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    Transição água-terra nos primeiros tetrápodes

    Três estágios principais de evolução da forma do úmero:a partir do úmero em blocos de peixes aquáticos, para o úmero em forma de L dos tetrápodes de transição, e o úmero torcido dos tetrápodes terrestres. Colunas (da esquerda para a direita) =peixes aquáticos, tetrápode de transição, e tetrápode terrestre. Fileiras =Topo:silhuetas de animais extintos; No meio:fósseis de úmero 3D; Abaixo:pontos de referência usados ​​para forma quantificada. Crédito:Blake Dickson

    A transição água-terra é uma das mais importantes e inspiradoras transições importantes na evolução dos vertebrados. E a questão de como e quando os tetrápodes fizeram a transição da água para a terra tem sido uma fonte de admiração e debate científico.

    As primeiras ideias postulavam que a secagem de piscinas de peixes encalhados na água na terra e que estar fora da água fornecia a pressão seletiva para desenvolver mais apêndices semelhantes a membros para caminhar de volta para a água. Na década de 1990, espécimes recém-descobertos sugeriram que os primeiros tetrápodes mantiveram muitas características aquáticas, como guelras e uma barbatana caudal, e que os membros podem ter evoluído na água antes que os tetrápodes se adaptassem à vida na terra. Há, Contudo, ainda incerteza sobre quando a transição água-terra ocorreu e como os primeiros tetrápodes terrestres realmente eram.

    Um artigo publicado em 25 de novembro em Natureza aborda essas questões usando dados fósseis de alta resolução e mostra que, embora esses primeiros tetrápodes ainda estivessem ligados à água e tivessem características aquáticas, eles também tiveram adaptações que indicam alguma habilidade para se mover em terra. Embora, eles podem não ter sido muito bons nisso, pelo menos pelos padrões de hoje.

    Autor principal Blake Dickson, Ph.D. '20 no Departamento de Biologia Organísmica e Evolutiva da Universidade de Harvard, e a autora sênior Stephanie Pierce, Thomas D. Cabot Professor Associado do Departamento de Biologia Organísmica e Evolutiva e curador de paleontologia de vertebrados no Museu de Zoologia Comparada da Universidade de Harvard, examinou 40 modelos tridimensionais de fósseis de úmero (osso do braço) de animais extintos que fazem a transição da água para a terra.

    "Como o registro fóssil da transição para a terra em tetrápodes é tão pobre, fomos a uma fonte de fósseis que poderia representar melhor a totalidade da transição de ser um peixe completamente aquático para um tetrápode totalmente terrestre, "disse Dickson.

    Dois terços dos fósseis vieram de coleções históricas alojadas no Museu de Zoologia Comparativa de Harvard, que são provenientes de todo o mundo. Para preencher as lacunas que faltam, Pierce alcançou colegas com espécimes-chave do Canadá, Escócia, e Austrália. De importância para o estudo foram os novos fósseis recentemente descobertos pelos co-autores Dr. Tim Smithson e Professora Jennifer Clack, Universidade de Cambridge, REINO UNIDO, como parte do projeto TW:eed, uma iniciativa projetada para compreender a evolução inicial dos tetrápodes terrestres.

    O caminho evolutivo e a forma mudam de um úmero de peixe aquático para um úmero de tetrápode terrestre. Crédito:Blake Dickson.

    Os pesquisadores escolheram o osso do úmero porque ele não é apenas abundante e bem preservado no registro fóssil, mas também está presente em todos os sarcopterígios - um grupo de animais que inclui peixes celacanto, peixes pulmonados, e todos os tetrápodes, incluindo todos os seus representantes fósseis. "Esperávamos que o úmero carregasse um forte sinal funcional à medida que os animais passavam de peixes totalmente funcionais para tetrápodes totalmente terrestres, e que poderíamos usar isso para prever quando os tetrápodes começaram a se mover na terra, "disse Pierce." Descobrimos que a habilidade terrestre parece coincidir com a origem dos membros, o que é realmente empolgante. "

    O úmero ancora a perna da frente no corpo, hospeda muitos músculos, e deve resistir a muito estresse durante o movimento baseado no membro. Por causa disso, ele contém uma grande quantidade de informações funcionais críticas relacionadas ao movimento e à ecologia de um animal. Os pesquisadores sugeriram que as mudanças evolutivas na forma do osso do úmero, de curto e atarracado em peixes a mais alongado e caracterizado em tetrápodes, had important functional implications related to the transition to land locomotion. This idea has rarely been investigated from a quantitative perspective—that is, até agora.

    When Dickson was a second-year graduate student, he became fascinated with applying the theory of quantitative trait modeling to understanding functional evolution, a technique pioneered in a 2016 study led by a team of paleontologists and co-authored by Pierce. Central to quantitative trait modeling is paleontologist George Gaylord Simpson's 1944 concept of the adaptive landscape, a rugged three-dimensional surface with peaks and valleys, like a mountain range. On this landscape, increasing height represents better functional performance and adaptive fitness, and over time it is expected that natural selection will drive populations uphill towards an adaptive peak.

    Dickson and Pierce thought they could use this approach to model the tetrapod transition from water to land. They hypothesized that as the humerus changed shape, the adaptive landscape would change too. Por exemplo, fish would have an adaptive peak where functional performance was maximized for swimming and terrestrial tetrapods would have an adaptive peak where functional performance was maximized for walking on land. "We could then use these landscapes to see if the humerus shape of earlier tetrapods was better adapted for performing in water or on land" said Pierce.

    "We started to think about what functional traits would be important to glean from the humerus, " said Dickson. "Which wasn't an easy task as fish fins are very different from tetrapod limbs." In the end, they narrowed their focus on six traits that could be reliably measured on all of the fossils including simple measurements like the relative length of the bone as a proxy for stride length and more sophisticated analyses that simulated mechanical stress under different weight bearing scenarios to estimate humerus strength.

    "If you have an equal representation of all the functional traits you can map out how the performance changes as you go from one adaptive peak to another, " Dickson explained. Using computational optimization the team was able to reveal the exact combination of functional traits that maximized performance for aquatic fish, terrestrial tetrapods, and the earliest tetrapods. Their results showed that the earliest tetrapods had a unique combination of functional traits, but did not conform to their own adaptive peak.

    "What we found was that the humeri of the earliest tetrapods clustered at the base of the terrestrial landscape, " said Pierce. "indicating increasing performance for moving on land. But these animals had only evolved a limited set of functional traits for effective terrestrial walking."

    The researchers suggest that the ability to move on land may have been limited due to selection on other traits, like feeding in water, that tied early tetrapods to their ancestral aquatic habitat. Once tetrapods broke free of this constraint, the humerus was free to evolve morphologies and functions that enhanced limb-based locomotion and the eventual invasion of terrestrial ecosystems

    "Our study provides the first quantitative, high-resolution insight into the evolution of terrestrial locomotion across the water-land transition, " said Dickson. "It also provides a prediction of when and how [the transition] happened and what functions were important in the transition, at least in the humerus."

    "Seguindo em frente, we are interested in extending our research to other parts of the tetrapod skeleton, " Pierce said. "For instance, it has been suggested that the forelimbs became terrestrially capable before the hindlimbs and our novel methodology can be used to help test that hypothesis."

    Dickson recently started as a Postdoctoral Researcher in the Animal Locomotion lab at Duke University, but continues to collaborate with Pierce and her lab members on further studies involving the use of these methods on other parts of the skeleton and fossil record.


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